Phylogenetic relationships and diversification processes in Allium subgenus Melanocrommyum

Abstract

Innerhalb der Gattung Allium (Alliaceae) ist Melanocrommyum eine der größten Untergattung mit ca. 150 vor allem diploiden, an Trockenheit angepassten, eurasisch verbreiteten Arten. Die Untergattung ist taxonomisch schwer zu fassen, was sich in verschiedenen, zum Teil widersprechenden Klassifikationen widerspiegelt. In dieser Arbeit wurden folgende Punkte beantwortet, um die Evolutionsgeschichte von Melanocrommyum zu untersuchen: (i) phylogenetische Beziehungen, (ii) Evolution der Genomgrößen-Variation, (iii) Datierung der Diversifizierung innerhalb der Untergattung. Die phylogenetischen Beziehungen wurden mittels Sequenzierung der Spacer nukleärer rDNA (ITS) sowie der trnL-F Region des Chloroplastengenoms für jeweils mehrere Individuen von 110 Arten untersucht. Diese Arbeit deckt damit das gesamte geographische Verbreitungsgebiet der Untergattung, sowie nahezu alle Sektionen ab. Die molekulare Phylogenie stand im Widerspruch zu der bisher gängigen taxonomischen Klassifikation der Untergattung, da die meisten Sektionen polyphyletische Gruppierungen bildeten. In drei Arten, A. stipitatum, A. rosenorum und A. darwasicum wurden durch die molekularen Marker kryptische Linien nachgewiesen. In zwei Fällen (A. stipitatum und A. rosenorum) sind diese Linien nah verwandt, jedoch geographisch getrennt. In A. darwasicum hingegen liegen die kryptischen Linien in entfernten Kladen des phylogenetischen Baumes, haben aber keine differenzierte geographische Verbreitung. Somit ist A. darwasicum ein seltenes Beispiel für morphologisch nicht zu unterscheidende diploide kryptische Arten, die in gemischten Populationen vorkommen und nicht in einem Schwestergruppenverhältnis stehen. Die Genomgrößen von 70 Arten wurden mit Durchflusszytometrie bestimmt und im phylogenetischen Zusammenhang analysiert. Mittels Phylogenetic Generalized Least Squares (PGLS) wurden die Genomgrößen für die Knoten des phylogenetischen Baumes abgeschätzt. Diese Abschätzung von Vorläufer-Genomgrößen ergab, dass in der Untergattung sowohl Linien mit ab- als auch mit zunehmenden 2C-Werten vorkommen. Eng verwandte Arten weisen ähnliche Genomgrößen auf, während zwischen unterschiedlichen Verwandtschaftsgruppen deutlich größere Differenzen in den 2C-Werten auftreten. Um die Entstehung der Gattung Allium, ihre Biogeographie, die disjunkte Verbreitung in Eurasien und Nordamerika sowie Radiationen innerhalb der Gattung zeitlich einordnen zu können wurden molekulare Datierungsmethoden (molecular clock) angewendet. Die Analysen deuten eine Entstehung der Gattung Allium im frühen Tertiär an und belegen Vikarianz für die nordamerikanisch-eurasische Verbreitung. Die Ergebnisse dieser Doktorarbeit lassen erstens auf zwei Haupt-Differzifizierungsereignisse innerhalb der Untergattung Melancrommyum schließen, und zeigen zweitens, dass Hybridisierung und Polyploidie keine sehr wichtige Rolle bei diesen Radiationen spielten. Diese Resultate, sowie das Fehlen ausgeprägter adaptiver phenotypischer Differenzierung in Melanocrommyum Arten, unterstützen die Hypothese von nicht-adaptiver Artbildung, gefördert durch neu entstandene Trockenhabitate, die sich während der ausgeprägten Aridifizierung im Oberen Tertiär in Zentral- und Südwestasien bildeten, sowie durch Migration und Teilung von Populationen während der Klimaschwankungen des Quartär.